【动物 ✕ 哲学】演化论的演化（上）：蟑螂凭甚么能生存亿年？

诗人洛夫在生前最后一本诗集《昨日之蛇》中写下这样的诗句：

其实不幸的事早已发生

当年在一次惊险的轮回中

差那么一步竟未能变成恐龙

……

（节选〈蟑螂〉）

这首描写蟑螂的诗将我们带到对演化历史的遐想：身躯庞大、一度支配地球陆地生态系统的恐龙在某一时刻消失灭绝，留成化石与传说；然而，肮脏、卑微、一向为人所耻的蟑螂，却在亿万年的演化中得以存活直至今日。这中间究竟发生了甚么事？地球是如何变成如今的面貌？人类与其他生物是否也经历了相似的过程，甚至参与其中？

存有之巨链与永恒之变化

在古生物学、人类学等学科兴起之前，大众普遍没有认识到地球环境与生物都会不断变迁。在十八、十九世纪的欧洲与北美，在基督宗教的影响下，人们普遍相信地球自创世以来就形成了固定的秩序，这种由上帝创造、一成不变的秩序被称为“存有之巨链”（Great Chain of Being）。这套倾向静止的假说，一度对人们认识和理解生存的周遭环境产生了巨大的影响：当时的人们相信，上帝在最顶端创造了世界完美的秩序与形态，花草树木、鸟兽虫鱼都各从其类依照一种永恒的阶序存在。在这种思想下，早期的科学家也极力从搜集到的动植物样本中，寻找能够彰显上帝这一旨意的证据。

随著地质学、生物学、人类学等学科的发展，如今我们已经能够轻易接受地球自形成以来就一直处于变化中，并在这种不断变化的过程中形成了我们今天的面貌。地球变迁对生物造成的影响异常深远，整个生物界的变化，无论是以上诗中所提到恐龙的灭绝还是蟑螂的存活、人类文明的兴衰等等，均与地球的变迁有直接的关系。

目前，最为我们熟悉的莫过于全球气候变化。温室效应不仅导致1880至2012年间全球平均表面温度平均上升了0.85度，北半球也在1983至2012年经历了过去一千四百年来最暖的三十年。这一变化对生态也产生了明显的影响，适应能力较差的动植物可能因其新生一代无法适应环境而消失灭绝，一些生物的性别比率也会因此产生变化，热带地区的寄生虫也会因此扩大其领地，给更多地区带来挑战。

那么，地球的变迁与演化是否遵循特定规律进行？物种的改变与灭绝会是某种预兆吗？

变迁：灾难说、均变论与演化论

尽管宗教带来了“存有之巨链”的静止观念，但一些早期的科学家还是从搜集的化石中发现了端倪：某些化石类型并没有现存的代表物种与之对应。但在当时，科学家们并没有跨出基督教的框架来解释这一现象，他们仍然恪守《圣经》的权威，相信是某场灾难让地球生物产生巨变，譬如大洪水，而这些灾难也是来自上帝的安排，这种思想被称为灾难说（catastrophism）。这一学说的代表人物是佐治．居维叶（Georges Cuvier），他在研究巴黎盆地化石所显示的灭绝及动物群更替现象之后，认为灾难会彻底改变地貌与生物存有的状况，导致生态环境重新洗牌。那时灾难说曾经广受欢迎，原因之一在于这一理论既帮助“存有之巨链”解释了变动的原因，又维持了由神创造的完美阶序观念，科学家们也在研究自然界万物种种现象的同时仍然遵循《圣经》，并以此荣耀上帝。

但那时也并不是每个人都接受受宗教影响而形成的这套观念，有另一些科学家提出一套与灾难说不同、甚至直接冲突的看法。苏格兰地质学家查理．莱耶爵士（Sir Charles Lyell）在其《地质学原理》（Principles of Geology）中提出了挑战灾难说的均变论（uniformitarianism）。这种理论不认为上帝按照完美秩序创造万物，尔后世界始终一成不变，“地球的自然特征来自稳定、渐进的发展”。莱耶在考察了大量地质过程后指出，地球比当时人们认为的历史还要悠久，并且在如此漫长的历史中，地球一直发生著缓慢、稳定的改变。例如沉积岩在漫长的时间里呈现出逐步累积的特征，许多环境与地貌的变化也并非经过大灾难才得以形成，任一种地形都是另一种地形延续而来的。更重要的是，他虽然提出了变化的持续性，但也认为这种持续变化是无方向性、非进展性的（nonprogressive），在他看来地质形态的改变既没有规律也没有特定的方向。

然而均变论受到推崇后，又有新的问题不断涌现：那些渐进的变迁是否受到自然法则的影响？究竟是甚么导致一个有机体成为了另一崭新的个体，或完全灭绝？随后，达尔文（Charles Darwin）在《物种起源》（On the Origin of Species）中提出的演化论（theory of evolution）观点给出了解释。达尔文在观察了农人饲养牲口的过程后认为，确有自然的法则影响著物种的改变，这法则就是环境。环境变化迫使生物作出改变，他称这种迫使生物以适应生存与繁殖后代的压力为天择（natural selection）。就像洛夫诗中随后写道：

作为一种存在

我不断学习如何逃避他们的追捕

学习如何在这个严酷的世界中

把自己变得弱小而畏葸

如何把所有的房间挪空

以便容纳

我一窝卵的

虚无

（节选〈蟑螂〉）

为了应对生存而产生的竞争压力，生物不得不朝向有利于繁殖的方向作出改变。这就可以解释我们开篇所提出的问题：为何蟑螂这种不受欢迎却拥有很强繁殖能力的生物能够穿越亿万年的演化存活至今。

达尔文的理论至今仍然影响深远，但并非所有证据都站在他这一边，当中“中间类型”的缺失就是其中最令演化论者烦恼的地方。譬如细小的类似贝壳的化石碎片，当时的地质学家只能找到寒武纪初期的样本，在之前的似乎怎么也找不到。对此，达尔文似乎也只能认为是地层记录本身的残缺。后来，古生物学的发展填补了许多断层，许多学者相信日后更多的地质发现都会像达尔文希望的那样填补上那些断层。然而，一些演化生物学家却认为，有些间断的化石可能永远也无法填补。在本文（下）篇我们将继续谈谈这些生物学家的“间断平衡”演化理论。

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