文化发展如何影响人类基因的演化？《群的征服》书摘

在一九七○年代和一九八○年代已经有大量证据指出，有些遗传性质可以称之为“人类本性”的一部分，这些性质对于文化演化的影响显而易见。不禁令人好奇上述那种只注意到一边的现象。此种偏见可能来自于尊崇“心智如白板”这个观点而产生的过度警觉。该观点否认人类本能的存在。在一九七○年代和一九八○年代，大众比较偏好的是“普罗米修斯基因”（promethean gene）理论。这个理论的支持者认为，遗传演化的确会让文化产生，但是遗传演化仅仅是让人类得到了发展文化的能力罢了。在这段期间，社会科学家中除了少数值得一提的例外人士，都把白板大脑和普罗米修斯基因当成社会科学和人文学社群理所当然接受了的理论。这样缺乏生物学思维面向的社会演化观点，还进一步推衍出第二个重要的理论：心智普同性（psychic unity of mankind）假说。这个假说指出，人类文化演化的时间太短，这使得遗传演化无法在这期间发生，至少无法让人类和其他动物有所差异的全功能普罗米修斯基因型演化出来。

一开始我们可能会想，文化演化的确倾向抑制基因演化，甚至逆转基因演化。能够使用火、封闭的居所，以及能够保持温暖的衣物，让人类得以在其他动物可能无法度过冬天的区域生存与繁殖。除此之外，狩猎技术的进步与种植谷物，使得人类能够在平常会挨饿的栖地中繁衍。所以会有这样的问题也很合理：既然文化改变可以在短时间就达到相同的结果，那何必要基因来管呢？

事实上文化会抑制基因演化，这一点毫无疑问。即使如此，人类在世界上许多栖地中，遭遇了许多前所未见的挑战与机会，经由天择而造成的遗传改变能够因应这些变化，至少因应的效率更高。这些挑战与机会包括奇特的新食物、疾病和气候。人类在六万年前离开非洲之后，新的突变就大量出现，产生了许多有适应潜力的基因。如果说不同的人群散居到世界其他地方时没有遗传演化发生，那还真是令人惊讶。

教科书中举出最近数千年中基因—文化共同演化的例子，是成年人发展出对乳糖的耐受性。在此之前，所有的人类只有在婴儿时期才能够生产出乳糖酶，把乳糖转换成其他身体能够消化的糖。幼儿断奶后，身体会自动停止制造乳糖酶。欧洲和东非的人群在距今九千到三千年前各自发展出畜牧业，这让成年人制造乳糖酶而能够食用乳制品的突变随著文化散播。能够食用乳类和乳制品对于生存和生殖的帮助很大。来自牛、羊与骆驼的乳汁，能够全年供应，是最丰富可靠的食物来源。遗传学家已经发现四种让乳糖酶持续生产的突变，一个在欧洲出现，其他三个在非洲出现。

乳糖耐受性是生态学家和人类演化研究者所称的“生态区位建构”（niche construction）：能够驯养牛只并将其当成主要的食物来源，使得生态区位建立了起来，这是对于含乳糖制品的基因—文化共同演化的结果。突变基因出线的机率非常低，而且很快就会被之前就已经出现的突变所淹没，这些突变基因不仅仅是制造蛋白质的基因，它们使得特殊组织（在这个例子里是消化道）发生了改变。

过去半个世纪以来，人类学家和心理学家已经发现了许多这种彼此纠结的共同演化过程。这些过程总加起来，形成了和乳糖耐受性这种地区特性不同类型的遗传改变。这个过程在现代人类中很普遍，在古代人类中也是，而且可以追溯到现代智人出现之前，有些甚至可以远至六百万年前人类与黑猩猩分开之时。这种过程作用于认知与情绪功能上时，对于语言及文化的演化造成深远又广泛的效应。我们直觉认为的“人类本性”中，有许多便是由这些过程所造就出来的。

其中一个最重要，也是目前了解得深入的例子是避免乱伦。乱伦禁忌是文化上的共同现象。人类学家目前已经研究了数百个社会，有的接受甚至鼓励堂手足或是表手足通婚，但是亲手足、同父异母或同母异父手足通婚则完全禁止。有非常少数的社会在历史中非常少数的时候，某些特定成员有兄妹／姊弟婚配的制度，其中包括印加、夏威夷、某些泰国人、古埃及、辛巴威的莫诺莫塔帕帝国、安卡尔、布干达、乌干达的布尼欧罗、刚果的尼扬札、苏丹的桑德与希鲁克，以及达荷岷。在这些案例中，乱伦行为都是在仪式中进行，而且只限于皇族或其他高阶族群。政治权力是经由父系传递，这些男性有多个妻子，因此可以有其他非乱伦而生的小孩。

在其他地方都会极力避免兄妹／姊弟乱伦，大部分的文化都使用禁忌与法律来加强个人对于这种行为的厌恶。我们都很清楚乱伦容易产下有缺陷的后代。平均来说，每个人的二十三对染色体中，至少带有两个会造成某些程度缺陷的隐性基因，有些严重的缺陷可能会致死。在某个染色体上有缺陷基因的部位，成对的另一个染色体上相同位置的基因通常是正常的。当同一对染色体中的两个都携带了那个缺陷基因，那么具有这对染色体的人会出现疾病，至少得到疾病的机率会提高。这个缺陷可能在胎儿于子宫中发育时就已经出现，而使得胎儿流产。如果两个基因中有一个是正常的，就可以消除缺陷基因造成的影响。“隐性”这个词的意思是那个基因可以“隐藏”在正常的“显性”基因之下。那个让疾病容易产生的位置可以位于制造蛋白质的基因中，也可以位于基因之间负责调节的DNA区域上。这些由完全隐性或是近乎隐性的基因所造成的疾病，包括黄斑部退化、不明原因肠道炎、摄护腺癌、肥胖症、第二型糖尿病，以及先天性心脏病。

乱伦禁忌是生物繁衍与文化发展的共同结果：大部分的文化都使用禁忌与法律来加强个人对于乱伦的厌恶。我们都很清楚乱伦容易产下有缺陷的后代。

乱伦造成的灾难性结果是普遍的现象，不只在人类，其他的植物和动物中也有。几乎所有会发生中度或严重近交衰退的物种，都会以某些设定好的生物方式避免近亲交配。在猿类、猴类以及其他非人类的灵长类中，避免的方式有两个层次。首先，在十九个研究过其婚配模式的社会性物种中，年轻的个体倾向有类似人类的“异族通婚”。这些年轻个体在完全成年之前，会离开出生的群体而加入其他的群体。马达加斯加的狐猴以及旧世界和新世界的猴类中，雄性会迁出原来的群体。红疣猴、阿拉伯狒狒、大猩猩以及非洲的黑猩猩，是雌性离开。中非和南非的吼猴则是雌雄都会离开。这么多不同的灵长类物种中，年轻的个体就是没有办法好好待著，牠们不是被有攻击性的成年个体赶走，完全是自愿离开的。

人类的情况完全相同，实行的方式是异族通婚，各部落之间会交换年轻人，而交换的通常是女性。异族通婚在文化上产生了多种结果，其中的细节已经由人类学家分析过了。要把异族通婚解释成对于遗传有重大贡献的本能行为，只需要看看其他所有灵长类都会遵守的行为模式就足以了解。

不论乱伦禁忌的终极演化起源是什么，或是它对于生殖成功又有什么影响，年轻的灵长类在完全性成熟之前离开原来的群体，会大幅减少近亲交配的可能性。不过还有第二条防线用来避免同留在出生群体中的近亲个体之间发生性行为。在仔细观察过所有非人类灵长类社会性物种的性行为发展过程，包括了南美洲的绒猴、亚洲的恒河猴、狒狒与黑猩猩，在这些灵长类的成年个体身上，不论雌雄，都看得到韦斯特马克效应：幼年时代关系亲近的个体，彼此并不会想要发生性行为。母亲与儿子几乎不会交配，异性手足就算一起生活，交配的机会远低于其他亲缘关系较远的个体。

除了猴类与猿类，在人类也发现了同样的效应。芬兰的人类学家韦斯特马克（Edward A. Westermarck）于一八九一年在他的代表作《人类婚姻史》中首次报告了这个现象。在接下来许多年，许多不同来源的观察都支持了这种现象的存在。其中最有说服力的莫过于美国史丹佛大学的武雅士（Arthur P. Wolf）在台湾进行的“童养媳”研究。童养媳原本盛行于华南地区，有些家庭会收养年轻女婴，将她与年幼的儿子如手足一般扶养长大，之后再让童养媳与儿子结婚。这种习俗看来是因为男女比例失衡，再加上经济繁荣，使得适婚女性在婚姻市场上十分抢手，父母为确保儿子能够找到伴侣而出现。

武雅士从一九五七到一九九五年，将近四十年中，研究了十九世纪末到二十世纪初童养婚中的一万四千两百位台湾女性。除了统计数字，还有许多童养媳的个人访谈资料。这些被收养的女童在闽南语中称为“新妇仔”。武雅士同时也留下了这些“新妇仔”的朋友与亲戚的访问纪录。

武雅士巧遇了实验的控制组（虽然这并不是一开始有意造成的控制组），这是一个研究人类重要社会行为起源的实验。新妇仔和丈夫没有血缘关系，因此所能想到血缘亲近而造成的因素通通都消失了。在那些台湾的家庭中，新妇仔和丈夫如同手足一般亲近地长大。

调查结果明确地支持了韦斯特马克的假说。将来会当成妻子的女婴，如果是在三十个月大之前就被收养，那么之后通常会抗拒与那个实际上如兄弟般生活的男性结婚。双亲通常会强行举行婚礼，有的人甚至会因此施以体罚。在同一个社群中，童养婚最后以离婚收场的比例是正常婚姻的三倍，生下后代的数量少了四成，其中有三分之一的女性承认自己有出轨行为，而正常婚姻只有一成。

在一系列严密的交互分析之后，武雅士和同僚找到了最重要的限制因子：在出生后三十个月和伴侣亲近的生活。这段关键期中，彼此在一起生活的时间越久、越亲近，后来产生的效应便越明显。这份资料可以减少或是消除其他想像中可能参与其中的因素，包括收养的经历、收养家庭中的经济状况、健康、结婚时的年纪、手足之间的竞争。和真正血亲手足之间自然发生的乱伦厌恶所造成的混淆，在这里也被排除了。

另一个同样也是无意造成的实验是在以色列的合作农场（kibbutzim）中进行。在农场中，小孩子就如同家庭中的兄弟姊妹一般，在托儿所中成长。在这样环境中长大的年轻人后来结婚，在人类学家薛佛（Joseph Shepher）和同僚一九七一年报告指出，接受调查的两千七百六十九个婚姻中，没有一个是和出生就在同一个合作农场中长大的同伴结婚。虽然合作农场中的成年人并没有特别反对他们之间进行异性间的性行为，但就是没有发现这样做的案例。

从上面这些例子，以及许多来自于其他社会的非正式证据，很明显地指出，人类大脑中已经设定好了要遵守一个简单的基本原则：不会对年幼时就认识又亲近的人发生性趣。

本文节录自《群的征服：人的演化、人的本性、人的社会，如何让人成为地球的主导力量？》

作者：爱德华‧威尔森 Edward O. Wilson

作者简介：美国国家科学院院士，人称“社会生物学之父”、“生物多样性之父”、“蚂蚁先生”，为当代最重要的生物理论学家暨昆虫学家，曾荣获美国国家科学奖（1977）、泰勒环境成就奖（1984）、瑞典皇家科学院的克拉福奖（1990），其科普著作亦两度荣获普立兹奖。1996年被《时代杂志》评选为全美最有影响力的二十五人之一。

著作包括《昆虫社会》（1971，以下标示皆为英文出版年分）《社会生物学：新综合理论》（1975）《论人性》（1979）《蚂蚁．蚂蚁》（1990）《缤纷的生命》（1992）《大自然的猎人》（1994）《知识大融通》（1998）《生物圈的未来》（2002）《蚁丘之歌》（2010）《给青年科学家的信》（2014）《人类存在的意义》（2015）《半个地球》（2017）。

《群的征服》为其2012年作品。

译者：邓子衿

译者简介：科学编辑与译者，主要翻译生命科学与食物相关的书籍。近期翻译作品有：《杂食者的两难》《生命的法则》《毒特物种》。 

【本书内容获“左岸文化”授权转载。】

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