【动物 ✕ 哲学】演化论的演化（下）：间断但不停滞的平衡演化

演化理论由灾难说、均变论至我们熟知的演化论一路发展而来，不仅解释了为何恐龙灭绝而蟑螂却成功存活了数亿年的问题，也令我们了解我们生存的地球如何变化成此。然而，关于演化的研究并未止步，在达尔文之后，围绕演化论的学界出现了另一种看法，这就是间断平衡（punctuated equilibrium）理论。古生物学家尼尔斯·艾崔奇（Niles Eldredge）在《灭绝与演化：化石中的生命全史》（Extinction and Evolution: What Fossils Reveal about the History of Life）中介绍了这种演化理论。

消失的中间类型：间断平衡

衡量地球变迁的时间尺度有大有小，当我们以不同时间尺度观察环境与物种的变迁，亦会看到地球会呈现出不同的面貌。在间断平衡理论被提出之前，许多学者认为生物演化过程中的停滞是罕见与不重要的，例如古生物学家乔治．辛普森（George Simpson）就认为种族逐渐进化的方式占了90%；但之后的考古研究却显示71％的物种表现出停滞状态，63％的物种在演化之中呈现出带有间断倾向的模式。直至1972年，古生物学家尼尔斯．艾崔奇（Niles Eldredge）和史蒂芬．古尔德（Stephen Jay Gould）在一份具有重要意义的论文里发表了关于演化停滞的理论，并将这种理论称为“间断平衡”，这种观点的提出对古生物学和人类学产生了重大影响。

间断平衡理论的基础是恩斯特．迈尔（Ernst Walter Mayr）的边缘种群（species）的异域物种形成理论（peripatric speciation）。迈尔指出了化石层中的不连续性（morphological discontinuity）或有突然跳跃（sudden jumps）的断层；间断平衡则认为演化历史中很少或没有变化的停滞状态，并指大部分物种在大多数地质时期里发生的演化改变很少，几乎处于一种“静态”的状态，重大的演化改变往往是罕见而快速的事件。

这种主张与迈尔的理论形成呼应。迈尔认为一个母族群中的一小部分因为某些原因与主体分离，并在自然选择的压力下进入不同的环境，因此这些边缘种群就逐渐与主体变得不同，当这种差异足够产生生殖隔离的时候，新的物种便诞生了。而这些分离出来的边缘种群因要应对新的环境和自然选择的挑战，便会在开始的阶段快速变化，相比之下母族群则因个体数量足够多仍处于相对停滞的状态，不会有太大变化。如果分离出来生成新物种的这一族成功应对了自然选择，那么种群数量也会随之增加并趋于稳定，最终成为较大的物种，演化速度也随之变慢。例如，我们通常认为非洲象是同一种群，但圣地牙哥加利福尼亚大学的研究者发现，事实上非洲西部、东部、中部森林及南部旱原上的象都应被归为不同的种群，而之所以如此正是地理隔离的原因。

分离出来的种群数量之少且变化速度之快，直接影响了化石形成和古生物学家的采集与判断。种群数量较大的物种在化石中容易得到留存，而新的物种尤其在其形成初期，形态可以说是瞬息变化，能够留下地质样本的可能性可谓微乎其微了。于是，这种长期静态和短期迅速改变的演化假说就在一定程度上解释了何以有些中间类型怎么也找不到了。

《01哲学》，哲学入门，深入浅出，更好地理解，更好的逻辑。立即下载《香港01》App：https://hk01.onelink.me/FraY/hk01app